Influence of Plant Fraction, Soil, and Plant Species on Microbiota: a Multikingdom Comparison

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Tkacz A, Bestion E, Bo Z, Hortala M, Poole PS.

mBio. 2020 Feb 4;11(1):e02785-19.

doi: 10.1128/mBio.02785-19. PMID: 32019791; PMCID: PMC7002342.

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 土壌1グラムあたりには、108から1010個の微生物が存在し、数百万とは言わないまでも、おそらく数千の異なる種が存在していると考えられる。植物の根は土壌微生物群集と相互作用し、土壌と植物組織の両方に生息する「植物微生物叢」を形成している。植物微生物叢は通常、bulk soil(植物から数ミリ以上離れた場所に生息する微生物)、rhizosphere(根の周囲数ミリ以内に生息する微生物)、rhizoplane(根に密着している微生物)、root associated(内生生物)微生物に分類される。葉の微生物群はphyllosphereに存在する。マメ科植物にはroot nodule微生物群が存在する。

 ハイスループットシーケンシングが利用可能になって以来、異なる土壌で、異なる条件で栽培された多くの植物種の根圏、根、および葉の微生物叢が特徴づけられてきた。しかし、典型的には、一度に考慮されるのは単一の因子(微生物叢、土壌、または植物種のいずれか)のみである。例えば、30の被子植物を単一の土壌で栽培してそれらの根圏微生物叢を調べた場合、干ばつストレス下でこれらの植物の根の内部にStreptomyces spp.の相対的な増加が観察されるが、それが他の土壌にも当てはまるのか、真菌や古細菌の状況はどうなのか、疑問を持っている。植物の健康は細菌群集構造に依存しており、それは土壌中の病原真菌などを制御しているからである。細菌、真菌、および卵菌類からなる合成群集を用いた研究では、細菌が植物に対する負の真菌および卵菌類の影響を抑制することができることを確認した。根底にあるコミュニティのダイナミクスを理解するために、単純化されたトウモロコシ由来のコミュニティが植物の真菌病原体を抑制する能力について試験された。7種のメンバーからなる群集が真菌の生育を抑制したため、そのメンバーの一部は群集構造を維持する上で重要な役割を果たしていると考えられる。

 土壌と気候の重要性は、5 年間にわたって5つの異なる土壌で栽培された27の交配トウモロコシ系統を用いて示された。このようなハイスループットスクリーニングを行うことで、多様な群集背景から根圏細菌の中核種を分離することが可能となった。イネのメタゲノムスクリーニングにより、サンプリング分画(bulk soil, rhizosphere, rhizoplane, endosphere)が、植物共生細菌および古細菌の群集構造を形成する支配的な要因であることが示された。野生のアブラナ科植物の葉と根の微生物叢の、植物の生育段階と遺伝子型による変化を解明した研究では、葉に生息する細菌の多くが土壌に由来する可能性があることが示された。これらの研究はすべて、植物種、土壌、生育条件の相対的な影響についての重要な洞察を与えてくれるが、根圏、根、葉の原核生物と微生物真核生物の微生物叢の経時的なリクルートを指示する根本的なグローバルなプロセスをよりよく理解する必要がある。

 植物の根は、物理的相互作用、分泌、植物免疫を介して土壌微生物叢に影響を与える。しかし、原核生物群集と真核生物群集の構造を決定する上で、根と土壌のどちらがより重要なのか、またそれが植物種間で異なるのかは不明である。さらに、葉と根の微生物群集は大きく重複しているが、これが根の微生物群集による葉への定着によるものかどうかは不明である。本研究では、対照的な2つの土壌条件で栽培された4つの異なる植物種(Arabidopsis thalianaMedicago truncatulaPisum sativumTriticum aestivum)のsoil, rhizosphere, rhizoplane, root endosphereの微生物叢の構造を比較した。微生物叢の構造を制御する因子の強さは、多変量分散分析(PERMANOVA)統計を用いて決定した。また、土壌スワップ実験を用いて、植物圏微生物群集の起源を調べた。複数の植物で同時に実施した解析の結果、穀類、マメ科、アブラナ科では、根の表面と内部に類似の原核生物群集と類似の真核生物群集が形成されていることが明らかになった。細菌群集は周囲の土壌からリクルートされるが、そのプロファイルは土壌や植物種よりも根自体に影響を受けている。しかし、対照的に、真菌類微生物群集は土壌の影響を最も強く受けている。これは、2つの異なる土壌で、そして調査したすべての植物種で観察された。微生物叢の構造は、土壌中で植物が成長してから2週間以内に確立され、その後も安定した状態を維持している。互恵的な土壌交換実験では、植物が生育している土壌から葉への微生物が定着することが示された。

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