Comparative Analysis of Root Microbiomes of Rice Cultivars with High and Low Methane Emissions Reveals Differences in Abundance of Methanogenic Archaea and Putative Upstream Fermenters

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Liechty Z, Santos-Medellín C, Edwards J, Nguyen B, Mikhail D, Eason S, Phillips G, Sundaresan V.

mSystems. 2020 Feb 18;5(1):e00897-19.

doi: 10.1128/mSystems.00897-19. PMID: 32071162; PMCID: PMC7029222.

Comparative Analysis of Root Microbiomes of Rice Cultivars with High and Low Methane Emissions Reveals Differences in Abundance of Methanogenic Archaea and Putative Upstream Fermenters | mSystems
Rice cultivation is a major source of anthropogenic emissions of methane, a greenhouse gas with a potentially severe impact on climate change. Emission variatio...

 メタン(CH4)は強力な温室効果ガスであり、地球温暖化係数は二酸化炭素の28倍である。人為的なメタン排出源の主なものは稲作であり、世界のメタン排出源の約7~17%を占めている(年間25~100テラグラム[Tg]のメタン)。メタンは、イネの根圏で通性嫌気性古細菌によって生産され、根の滲出液などのイネ由来の炭素源を主食としている。根圏で生産された後、メタンは根の空隙 (aerenchyma) に拡散し、植物を通って大気中に運ばれる。水田の土壌で生産されたメタンの80%が、イネのaerenchymaを通して大気中に輸送されることがわかっている。メタン菌は、メタン生成の速度に影響を与えるいくつかの微生物と正負の相互作用をする。メタン菌は、複雑な根の滲出液を直接消費することはできず、酢酸、水素、二酸化炭素などのメタン生成前駆体分子を生成する共栄養微生物の発酵活性に依存している。一方、メタン栄養細菌はメタンを酸化し、排出されるメタンの量を最大60%削減する。メタン菌は、硝酸塩、硫酸塩、鉄を還元する嫌気性呼吸微生物のように、同じ前駆体分子を消費する微生物に対抗することもできる。

 トランスジェニックアプローチを用いて稲作の環境影響を緩和する取り組みが報告されている。別のアプローチとして、イネの遺伝子型間のメタン排出量の自然変動を利用する方法もある。さまざまなイネ品種を調査した結果、メタン排出量が生育期を通じて発散している品種が特定され、高排出品種と低排出品種の間で季節的な平均メタン排出量に最大2倍の差があることがわかった。このような遺伝子型によるメタン排出量の違いの背景にある根本的な原因を理解することは、稲作の環境コストを抑制するための緩和戦略につながる可能性がある。遺伝子型の違いは、メタン菌やメタン栄養細菌の微生物組成に直接影響を与えることが示されており、排出量の少ない品種ではメタン栄養細菌が増加していることが報告されている。しかしこれらの研究は、メタン菌とメタン栄養細菌の推定のみに限定され、根の微生物叢に含まれる全細菌と古細菌の組成プロファイルを調査していなかった。細菌・古細菌群集を完全にプロファイリングすることで、メタン菌やメタン栄養細菌だけでなく、上記のようなメタン生成に関連したニッチを満たす他の微生物の存在量の違いを明らかにすることができる。イネの根の微生物叢は植物の遺伝子型に再現性のある依存性を示すことを以前に実証している。また、イネ根の微生物叢は、根圏(根の活動に直接影響を受ける土壌)、根圏(根の表面)、内圏(根の内部)という、組成的に異なるコンパートメントに空間的に構造化されている。根の微生物叢の構成もまた、イネのライフサイクルを通して変化しており、個々のメンバーは地理的な地域や生育期を越えて再現性のある時間的パターンを示している。このような非常にダイナミックな時空間的傾向は、メタン生成のプロセスに関連する根の関連分類群を探索する際に、これらの変動源を取り入れる必要性を強調している。

 本研究では、低メタン排出量イネと高メタン排出量イネの生育期における微生物の違いを、根の16S rRNA配列を詳細に解析することで特徴づけた。Simmonds らによる先行研究に基づき、我々は、低排出ハイブリッド品種 CLXL745 と高排出品種 Sabine を選択したが、これらの品種は、生育期後半においてメタン排出量に差がある。このメタン排出量の変動は,Sabineの根圏におけるメタン菌、上流の発酵菌、栄養微生物が多いことに起因するのか、あるいは CLXL745 の方がendosphereや根圏におけるメタン栄養細菌が多いことに起因するのか、検討した。また、これら2つの品種について、管理生育条件下でのaerenchymaの発達を特徴づけた。高メタン放出品種の根圏は低メタン放出品種と比較してメタン菌が豊富であったが、両品種間でのメタン栄養細菌の相対的な存在量には有意な差は見られなかった。また、両品種でaerenchymaの発達に有意な差は見られなかった。栽培品種に敏感な分類群をさらに解析したところ、高メタン排出品種に濃縮されており、メタン生成プロセスに関連しているファミリーが同定された。高メタン排出品種では、メタン生成が起こる前に土壌の酸化還元電位を低下させるために必要な、硫酸還元性と鉄還元性の分類群が相対的に豊富だった。また、高メタン排出品種では、メタン生成前駆体(酢酸、二酸化炭素、水素)を生産する発酵性分類群がより豊富であった。さらに、高メタン排出品種では、メタンガスと競合して二酸化炭素および水素を獲得する酢酸生成に関連する分類群が濃縮されていた。以上の結果から、植物の遺伝子型に依存した因子がメタン生成とメタン排出に影響を与えるように作用する微生物相互作用の複雑なネットワークが存在することを明らかにした。

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