Metabolic Interactions between Brachypodium and Pseudomonas fluorescens under Controlled Iron-Limited Conditions

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Boiteau RM, Markillie LM, Hoyt DW, Hu D, Chu RK, Mitchell HD, Pasa-Tolic L, Jansson JK, Jansson C.

mSystems. 2021 Jan 5;6(1):e00580-20.

doi: 10.1128/mSystems.00580-20. PMID: 33402348; PMCID: PMC7786132.

Metabolic Interactions between Brachypodium and Pseudomonas fluorescens under Controlled Iron-Limited Conditions | mSystems
Rhizosphere bacteria influence the growth of their host plant by consuming and producing metabolites, nutrients, and antibiotic compounds within the root system...

 根に関連する微生物は、化学的な合図や栄養素やエネルギーの貯蔵庫として作用する分子の消費と生産を通じて、宿主の健康に影響を与える。これらの代謝的相互作用は、環境ストレス因子の影響を受ける。鉄の欠乏は、石灰質およびアルカリ性土壌での作物生産にとって特に問題であり、無機鉄種の溶解度は、最適な植物成長率に必要な10−6 to 10−5 M を下回っている。鉄は植物の光合成とエネルギー移動に必要であるだけでなく、根圏微生物の代謝にも必要である。植物の成長を直接制限するだけでなく、鉄欠乏は、エネルギーを伝達する滲出液の組成を変化させたり、鉄や栄養分の取り込みを促進したり、宿主植物と根関連細菌との間でシグナル伝達分子として作用したりする可能性がある。植物の鉄栄養状態の変化は根圏微生物群に大きな影響を与えるが、その基礎となる分子メカニズムは十分に理解されていない。

 多くの土壌微生物や植物は、特定の膜輸送体によって取り込まれる形で鉄を可溶化するキレート剤であるsiderophore(植物ではphytosiderophoreと呼ばれる)を分泌して鉄欠乏に反応する。土壌細菌は多くの場合、異なる生育条件の下で利用される複数のsiderophoreの生合成と取り込み経路を持っている。土壌中で発見される一般的な細菌 Pseudomonas spp.は、pyoverdine、pyochelin、ferrocinを含む広範囲のsiderophoreを産生することに特に長けている。これらの化合物の分泌は、根圏内の金属の恒常性を変化させ、病原菌を抑制することで植物の成長を改善することができる。また、多くのPseudomonasは、自分たちが生産しない外因性siderophoreのトランスポーターを持っている。外因性siderophoreを利用すると、これらのPseudomonasは自らsiderophoreを生産しなくなり、生産のエネルギーコストや栄養コストを他の生物に転嫁することになる。

 外因性細菌のsiderophoreの微生物利用はよく研究されているが、植物と根圏細菌との間のsiderophore相互作用についてはあまり知られていない。場合によっては、根圏細菌が産生するsiderophoreが植物の鉄栄養に寄与することもある。pyoverdine や ferrioxamine のような細菌性siderophoreは、いくつかの植物による鉄の取り込みを促進することがわかっている。この効果が、植物による微生物siderophoreの直接同化によるものなのか、リガンド交換によるものなのか、あるいは還元に基づく鉄の取り込みによるものなのかは不明である。イネ科植物もまた、根の先端から鉄の可溶化と取り込みを促進するphytosiderophoreを分泌することで鉄欠乏に対応している。phytosiderophoreは、一部の微生物によって土壌中で急速に分解される。これまでの研究では、13C標識されたphytosiderophoreを草原土壌でおいた場合、グラム陰性細菌がphytosiderophoreから炭素を同化できることが、脂質バイオマーカー分析によって判明している。phytosiderophoreの代謝が可能な特定の分類群とそれに関与する遺伝子は現在のところ不明である。

 本研究の目的は、植物と植物関連微生物が相互作用し、鉄欠乏生育条件下で鉄を獲得する生化学的経路を評価することである。実験は、穀類種およびバイオエネルギー草本のゲノムモデルであるBrachypodium distachyon Bd21と、植物定着細菌 Pseudomonas fluorescens SBW25::gfp/lux の植物-微生物共生系を用いて行った。我々は、半水耕栽培システムにおいて、無菌植物とSBW25を接種した植物を用いて、制御された生育実験を行った。鉄欠乏条件下では、鉄十分条件下と比較して、phytosiderophoreであるmugineic acid と deoxymugineic acidの量が増加していた。SBW25を接種した根では、無菌根に比べて植物性siderophoreの生合成および取り込みタンパク質をコードする遺伝子の発現は増加したが、外部の植物性siderophoreの量は減少した。P. fluorescens のsiderophoreは鉄を用いない条件では検出されなかった。むしろ、porin、transporter、monooxygenaseをコードするSBW25遺伝子の発現は,鉄欠乏に応答して有意に上昇した。これらの結果から、SBW25は鉄欠乏に応答して根から滲出したphytosiderophoreを消費していることが示唆され、それが関与している可能性のある標的遺伝子を提案する。また、SBW25は根の防御関連酵素や制御因子をコードする遺伝子の発現を変化させ、thionin や cyanogenic glycoside の生産、chitinase や peroxidase 活性、転写因子などの発現を変化させた。これらの知見は、鉄欠乏条件下で相互作用する植物や細菌のストレス応答や代謝物交換の分子基盤を明らかにするものである。

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