Beskrovnaya P, Melnyk RA, Liu Z, Liu Y, Higgins MA, Song Y, Ryan KS, Haney CH.
mBio. 2020 Jun 16;11(3):e00575-20.
doi: 10.1128/mBio.00575-20. Erratum in: mBio. 2020 Aug 11;11(4): PMID: 32546617; PMCID: PMC7298707.
有益微生物による植物の成長促進は、作物の収量を向上させる可能性があるため、長い間注目されてきた。個々の根に関連する微生物株は、栄養の取り込みを促進したり、植物ホルモンを産生したり、あるいは非生物学的ストレスと生物学的ストレスの両方に対する回復力を向上させることで、植物の成長を促進することができる。いくつかのケースでは、単一の細菌遺伝子座が植物に対する微生物の有益な効果の根底にあるが、他の形質は複雑で多遺伝子であるように見える。
Pseudomonas fluorescens とその近縁種は、多様な真核生物の宿主に対して強固な共生関係を持ち、また遺伝子操作がしやすいため、有益な宿主関連微生物のモデルとなっている。Pseudomonas spp.による直接的な植物成長促進（plant growth promotion: PGP）は、植物ホルモンであるauxinの細菌生産、または植物由来のethyleneを代謝する1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminaseの発現によって媒介される。抗生物質である2,4-diacetylphloroglucinol の産生が、抗菌活性と病原体抑制を介した間接的なPGPの産生に起因していると考えられている。しかし、誘導全身性抵抗性（induced systemic resistance: ISR）などの多くの形質の分子基盤は未だ解明されておらず、siderophore、lipopolysaccharide、salicylic acidの産生を含む複数の異なる細菌形質がすべて関与していると考えられている。
我々は以前に、Arabidopsisにおいて誘導性全身性感受性（induced systemic susceptibility: ISS）を誘発し、栄養制限条件下で生育を促進する2つのPseudomonas spp.を報告した。これらのPseudomonas は、salicylic acid 依存性の応答のサブセットを抑制し、草食動物に対する抵抗性を促進する。ISS 誘導株は植物の成長と病原体抵抗性に影響を与える複数の遺伝的座位を含んでいる可能性があるが、我々は単一の細菌形質が ISS 株の成長と免疫の表現型の両方に関与しているのではないかと仮説を立てた。植物の成長と免疫は相互に関係しており、植物の発育阻害が自己免疫の代用として使用されているほど、成長防御のトレードオフにつながっている。その結果、ISS の引き金となる Pseudomonas による植物免疫の抑制は、PGP 活性の結果ではないかと考えられた。ISS 株のゲノムには、他の Pseudomonas PGP 株に多く見られる 1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase 遺伝子が含まれていないことから、これらの株の生育促進のメカニズムが異なるのではないかと考えた。
P. fluorescensとその近縁種では、サンプリングとゲノム配列決定が高密度に行われているため、もしISSが生育促進の結果として見落とされているのであれば、(i)既知のPGP株と追加の根関連株をサンプリングすることで、ISSの追加株を同定することができるはずであり、(ii)単一のユニークな遺伝子座が原因であると仮定して、比較ゲノミクスアプローチを行うことで、ISSの根本的な遺伝的基盤を明らかにすることができると考えた。
ここでは、P. fluorescens種複合体の中のPseudomonas株で、ISSが比較的よく見られることを報告する。これまでに報告されているPGPや環境からの分離株と、Arabidopsisの根からの分離株を含む、新たなISSの分離株を同定した。比較ゲノムを用いて、PseudomonasのISS株に特異的な単一の細菌座を同定した。その結果、このISS遺伝子座がISSを誘発するために必要であることを明らかにした。また、この遺伝子座に含まれる遺伝子の機能は未だ解明されていないが、これまでに一部の遺伝子が発病に関与していることが明らかにされており、この遺伝子座が根圏の成長に寄与していることが明らかになった。これらのデータは、単一の微生物遺伝子座が植物の宿主における全身免疫応答に寄与していることを示している。
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