Genomes of Candidatus Wolbachia bourtzisii wDacA and Candidatus Wolbachia pipientis wDacB from the Cochineal Insect Dactylopius coccus (Hemiptera: Dactylopiidae)

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Ramírez-Puebla ST, Ormeño-Orrillo E, Vera-Ponce de León A, Lozano L, Sanchez-Flores A, Rosenblueth M, Martínez-Romero E.

G3 (Bethesda). 2016 Oct 13;6(10):3343-3349.

doi: 10.1534/g3.116.031237. PMID: 27543297; PMCID: PMC5068953.

https://www.g3journal.org/content/6/10/3343.long

 多くの昆虫は、アミノ酸およびビタミンを提供する細菌の共生体を所有している。ほとんどの昆虫内共生体はガンマプロテオバクテリアに属しているが、他の系統のものもある 。顕著な例は、節足動物の 40% から 66% に感染する Wolbachia である。Wolbachiaは系統的にはアルファプロテオバクテリアに属し、RickettsiaEhrlichiaAnaplasmaとは遠縁である。Wolbachiaの系統のスーパーグループは16個同定されており、そのうち10個は節足動物と関連している。

 Wolbachiaは線虫と節足動物の共生体であり、いくつかの昆虫個体群では感染の空間的・時間的広がりを持つ。線虫では、Wolbachiaはビタミン、エネルギーを提供し、胚の発達を助け、宿主の免疫応答を回避する能力を持っている。節足動物では、Wolbachiaはバクテリオサイトとして生殖管や体細胞を含む昆虫体内の多くの組織に感染していることが発見されている。それらは、寄生生殖の誘導、雄殺し、雌化、および系統の不適合性によって宿主の生殖を変化させる。しかしながら、Wolbachiaが昆虫の発達および生存において重要な役割を果たすことにより、昆虫に利益を与える可能性があることも知られている。例えば、Asobara tabida ハチにおいて、抗生物質を用いてWolbachiaを除去すると、卵子の成熟が阻害される。ショウジョウバエでは、Wolbachiaはウイルス感染に対する保護を与える。このように昆虫内部のWolbachiaは、生存に必要な義務的な内共生体である可能性もある。

 Dactylopiusは12種ある。そのうちの6種はメキシコに生息しており、最も小さく最も遠縁のDactylopius tomentosusを含む。Dactylopius属の昆虫は、Opuntia属やNopalea属のサボテンの樹液を主食とする 。これらカイガラムシのメスは、オスが有翼で短命であるのに対し、一生を宿主植物の表面で過ごす。サボテンの樹液は主に水分(88~95%)で構成され、窒素(0~0.5%)が少ないため、これらの昆虫は栄養価が低く、低カロリーの食事をとることになる。赤い色素であるカルミンは、Dactylopius属のコチニールカイガラムシ、特に家畜化種であるD. coccusから得られる。カルミンは、天然染料として食品、医薬品、化粧品、繊維製品、美術品などの着色料として利用されており、人間の消費にも安全であると考えられており、抗菌性、殺虫性を有している。

 以前に、我々はメキシコに生息するベータプロテオバクテリア Candidatus Dactylopiibacterium carminicum、およびDactylopiusに関連する他の多様な細菌種を報告した。本研究では、メキシコのD. coccusに2つのWolbachia株が存在することを、wspのPCR増幅と16S rRNA遺伝子の配列決定によって明らかにした。またメタゲノム解析により、Candidatus Wolbachia bourtzisii wDacA(スーパーグループA)とCandidatus Wolbachia pipientis wDacB(スーパーグループB)のゲノム配列が明らかにした。ゲノムリードカバレッジと16S rRNAクローンの配列決定により、wDacAよりもwDacBの方が多く存在することが明らかになった。これらの株は、リボフラビン、ユビキノン、ヘム生合成など、Wolbachiaに共通する代謝能力を共有していたが、他のビタミンや補酵素生合成、解糖、酸化的ペントースリン酸経路、糖取り込みシステムを欠いていた。また、アミノ酸生合成は限定的であるが、完全なトリカルボン酸サイクルと糖新生の存在が予測された。Dactylopius Wolbachia株ではプロリンの取り込みと異化が確認された。両株ともWO様ファージ領域を有し,I型およびIV型分泌系を有していた。発見されたいくつかの排出系は、それらの宿主内での金属毒性の存在を示唆していた。ankyrinドメインタンパク質、VlrC ホモログ、patatin様タンパク質のような既に報告されている病原性因子の他に、LegionellaMycobacteriumのような細胞内病原体に見られる病原性因子に関連した新しい病原性因子がWolbachiaで初めて強調された。

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