Lempp M, Lubrano P, Bange G, Link H.
Biol Chem. 2020 Nov 26;401(12):1479-1485.
doi: 10.1515/hsz-2020-0201. PMID: 32845858.
細菌の代謝の主な機能は、バイオマスの構成要素と増殖のためのエネルギーを供給することである。細菌の代謝と増殖は相互に関連しており、増殖している細胞では代謝活性が高く、増殖していない細胞では代謝活性が低い。したがって、増殖していない細菌では代謝が行われていないように思える。増殖していない細菌の生理機能に代謝はどのように関係しているのか。また、増殖していない細菌の代謝はどの程度活発なのか。増殖していない細胞では代謝活性がどの程度低下するのかは、現在のところ明らかになっていない。なぜなら、環境と栄養をほとんど交換していない非増殖細胞の代謝フラックスを測定することは実験的に困難だからである。
環境中の細菌の大部分は、栄養素が不足しているか、その他の条件が不利であるかのいずれかの理由で、非増殖または遅増殖の状態で存在している。バイオマス形成がない場合でも、非増殖バクテリアは高分子を合成し、基礎代謝を行っていることも報告されている。例えば、生物圏で絶対的な少数種を占める細菌は、増殖がゼロの状態でも代謝活動を続けている。特に、この希少な生物圏のメンバーの1つであるDesulfosporosinusは、遺伝子やタンパク質のかなりの発現を示し、これらの細胞がヌクレオチドやアミノ酸を作っていることを示唆している。
急激に増殖する細菌の代謝に関する知識に比べ、ゼロ増殖での代謝はあまり理解されていない。問題は、代謝モデルが基本的に細菌の対数増殖時の代謝フラックスしか予測できないことです。その理由は、対数増殖時には代謝はバイオマスの構成要素とエネルギーの最適な供給に向けて行われるため、代謝フラックスの全体的な分布が制約され、モデルで予測できるようになるからである。一方、増殖していない細胞の代謝は、その目的が明確ではないため、代謝モデルによる予測が困難である。そのため、増殖しない大腸菌の代謝をモデル化する現在のアプローチは、例えば定常期の大腸菌の代謝を捉える小規模な現象論的モデルに基づいている。Schinkらは、大腸菌の小規模モデルと実験データを組み合わせて、増殖していない大腸菌細胞が死んだ細胞から代謝物をリサイクルし、これによって培養全体の生存率がどのように維持されるかを定量的に説明した。しかしながら、定常期にある細菌の代謝が、より長い期間増殖していない細胞の代謝とどの程度等しいのかを明らかにする必要がある。本総説では、休眠中の代謝は重要な役割を果たしており、特にATPの需要が非増殖細菌の代謝活性を決定していることについて記述する。
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