Cell shape-independent FtsZ dynamics in synthetically remodeled bacterial cells

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Söderström B, Badrutdinov A, Chan H, Skoglund U.

Nat Commun. 2018 Oct 18;9(1):4323.

doi: 10.1038/s41467-018-06887-7. PMID: 30337533; PMCID: PMC6193997.

Cell shape-independent FtsZ dynamics in synthetically remodeled bacterial cells
The FtsZ protein assembles into a structure known as ‘Z-ring’ at midcell for bacterial cell division. Here, Söderström et al. show that Z-ring assembly and dyna...

 ほとんどの細菌細胞は、1つの母細胞が2つの同じ娘に分裂する二分裂によって分裂する。何十年にもわたる研究の結果より、細胞周期の後期に細胞分裂装置であるdivisomeがどのようにしてこの作業を行っているのかが詳しくわかってきた。このプロセスの中心となるのは、真核生物のチューブリンのホモログであるFtsZであり、その膜アンカーであるFtsAおよびZipA(大腸菌の場合)とともに、proto-ringと呼ばれる中間構造を形成している。このproto-ring成分は、リクルートベースとして機能し、残りの必須分裂タンパク質を集めて成熟したdivisomeを形成する。完全に組み立てられるとすぐに、divisomeは隔壁の形状を変えることで細胞外被を収縮させ始め、最終的には内膜と外膜を順次閉じていくことになる。

 最近では、FtsZは中隔細胞壁の生成を積極的に制御していることが示唆されている。大腸菌や枯草菌のような桿状のモデル細菌では、FtsZは長さ100 nm程度の短いフィラメントの束を形成していると考えられている。このフィラメントは、中隔を20-30 nm s-1のオーダーでトレッドミル運動する。トレッドミル運動するフィラメントは、ペプチドグリカン(PG)の産生と成長を誘導・制御し、セプタム化をもたらす。FtsZの動態が阻害された細胞で分裂を最終的に完了させることができる1つのPG-machineryしか持たない球菌とは対照的に、この作用様式は、2つの独立したPG-machineryを持つ桿菌に限定されている可能性がある。

 膜収縮の後期、内膜が融合する前に、FtsZは細胞の中央部から分解されることから、リングの曲率の上限が存在する可能性が示されている。アクチンホモログであるMreBは、大腸菌の桿状の形状を維持する役割を果たしており、FtsZと直接相互作用することから、MreBがセプタムにおけるFtsZの組織化に関与している可能性がある。しかし、Z-ringの維持と安定性を支配する可能性のある他の純粋に幾何学的な制約については、現在のところ不明である。In vitroのデータでは、FtsZは幾何学的な制約を受けない場合、支持された二重膜上で自己組織化して渦巻き状のリングを形成することが示されている。我々は、細胞の形状を幾何学的に変化させることで、Z-ringの形成やダイナミクスに影響を与えるかどうかに興味を持った。これを理解することは、生きた細胞におけるFtsZの挙動をより深く理解することにつながるからである。

 本研究では、Z-ringの適切な組み立てとダイナミクスに幾何学的な影響があるかどうかを調べるための枠組みを確立するために、分裂や細胞壁に特異的な阻害剤を用いて、大腸菌の細胞を不自然な形に造形し、微細加工を行った。この方法により、人工的に作られたZ-squareとZ-heartにおけるFtsZの挙動を調べることができた。また、STED(stimulated emission depletion)nanoscopyを用いて、造形された細胞内のFtsZクラスターが、野生型のFtsZクラスターと同じ大きさを維持していることを示した。これらの結果から、生体内でのFtsZクラスターの維持と動態には、膜の形状は決定的な要因ではないことが示唆された。

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