Vera-Ponce de León A, Ormeño-Orrillo E, Ramírez-Puebla ST, Rosenblueth M, Degli Esposti M, Martínez-Romero J, Martínez-Romero E.
Genome Biol Evol. 2017 Sep 1;9(9):2237-2250.
doi: 10.1093/gbe/evx156. PMID: 30605507; PMCID: PMC5604089.
昆虫の繁栄の成功は、微生物との共生が関係している可能性がある。昆虫共生微生物は宿主バイオマスの約10％を構成していると推定されている。細菌や真菌は、アミノ酸、フェロモン、脂質、ビタミンを宿主に提供することがある。細菌は病原体と競合したり、寄生虫から宿主を保護することがある。昆虫はバクテリオサイトと呼ばれる特殊な細胞を持っており、その中には母から継承された細菌内共生体が宿っている。細菌内共生体を実験室で培養できるのは稀であるが、ゲノム解析の隆盛によりこれらの微生物の詳細な研究への道が開かれた。2010年に内共生体の最初のゲノム解析事例が報告された（アブラムシ内共生体Buchnera のゲノム解析）。それ以来、異なる系統の多くの内共生体のゲノムが解析された。典型的に内共生体は、遺伝子含有量の減少、ゲノム侵食、高いＡＴ含有量、ならびに昆虫宿主にとって必須の機能をコードする遺伝子の過剰発現を示す。
ほとんどの場合、昆虫腸内細菌は哺乳類腸内細菌よりも多様性に乏しい。腸内細菌の中でも、いくつかの窒素固定細菌は、昆虫の窒素欠乏を緩和する可能性がある。スピロヘータはシロアリ腸内で窒素を固定する。アリ、ハエ、ゴキブリ、一部の甲虫の腸内には、窒素固定共生菌としてKlebsiella、Kluyvera、Roultellaが存在する。しかし、Dactylopius のような半翅類では、窒素固定細菌は報告されていない。窒素固定のほかに、昆虫では窒素のリサイクルが起こる。例えば、尿酸は尿細管内で細菌や真菌によって利用されることがある。窒素のリサイクルは、コチニールカイガラムシDactylopius coccusおよびDactylopius opuntiaeにおいても起こるようである。
D. coccusはカルミン色素の生産者である。この昆虫は、ヒスパニック以前のアメリカ人によって家畜化され、化粧品、織物および食品の染色に使用される天然顔料の生産者として、かなりの経済的価値を有する。 雌のコチニールカイガラムシは生涯をサボテン植物上で過ごし、他の樹液を吸う昆虫と同様に栄養不足を抱えているが、微生物共生体によって補われる可能性のある。Dactylopiusの少なくとも5種は、ベータプロテオバクテリアCandidatus Dactylopiibacterium carminicumを保有している。この共生体はD. coccusの卵からも発見された。コチニールカイガラムシはさらに、Wolbachia、Spiroplasma、真菌、およびHerbaspirillum、Mesorhizobium、Massilia、Sphingomonasのような植物に関連するプロテオバクテリアを保有している。
サボテンの光合成は非常に効率的であるが、その樹液は窒素に乏しい。そこで私たちは、Azoarcusなどの窒素固定細菌に系統的に関連するDactylopiibacteriumが、サボテン樹液のみを餌とするコチニールカイガラムシの栄養不足を補うために窒素を固定できるのではないかと考えた。本研究では、Dactylopiibacteriumのゲノム配列と窒素固定能力を解析し、その母体伝達を評価するためにコチニールカイガラムシの生殖組織内での存在を検証した。蛍光in situハイブリダイゼーションにより、D. coccusとD. opuntiaeの卵巣にCandidatus Dactylopiibacterium carminicumが存在することを明らかにした。D. coccusとD. opuntiaeの両方の昆虫全体または組織のメタゲノムデータから得られた細菌ゲノムは約3.6Mbのサイズであった。Dactylopiibacteriaは土壌中の窒素固定細菌やイネやその他の草本植物の窒素固定細菌と近縁であることが明らかになった。ゲノム解析の結果、窒素固定、アミノ酸・ビタミンの生合成、嫌気性・微酸素性代謝の完全なオペロン、植物間相互作用の遺伝子が同定され、その代謝能力が推測された。また、D. coccusの血球および卵巣において、窒素固定を検出するアセチレン還元活性とD. coccus nif遺伝子の発現が、蛍光in situハイブリダイゼーションの位置と一致した。Dactylopiibacteriumは、コチニールカイガラムシの食餌中の窒素欠乏を補っている可能性がある。さらに、この共生体は必須アミノ酸を供給し、尿酸を再利用し、コチニールカイガラムシの寿命を延ばす可能性がある。
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